биокоммуникация, связи между особями одного или разных видов, устанавливаемые с помощью приёма производимых ими сигналов. Эти сигналы (специфические - химические, механические, оптические, акустические, электрические и др., или неспецифические - сопутствующие дыханию, движению, питанию и т.п.) воспринимаются соответствующими рецепторами: органами зрения, слуха, обоняния, вкуса, кожной чувствительности, органами боковой линии (у рыб), термо- и электрорецепторами. Выработка (генерация) сигналов и их приём (рецепция) образуют между организмами каналы связей (акустическую, химическую и др.) для передачи информации разной физической или химической природы. Информация, поступающая по различным каналам связи, обрабатывается в разных частях нервной системы, а затем сопоставляется (интегрируется) в её высших отделах, где формируется ответная реакция организма. О. ж. облегчает поиски пищи и благоприятных условий обитания, защиту от врагов и вредных воздействий. Без О. ж. невозможна встреча особей разного пола, взаимодействие родителей и потомства, формирование групп (стай, стад, роев, колоний и др.) и регуляция отношений между особями внутри них (территориальные отношения, иерархия и т.п.).
Роль того или иного канала связи в О. ж. у разных видов неодинакова и определяется экологией и морфо-физиологией вида, сложившимися в ходе эволюции, а также зависит от меняющихся условий среды, биологических ритмов и др. Как правило, О. ж. осуществляется при использовании одновременно нескольких каналов связи. Наиболее древний и распространённый канал связи - химический. Некоторые продукты обмена веществ, выделяемые особью во внешнюю среду, способны воздействовать на "химические" органы чувств - обоняние и вкус, и служат регуляторами роста, развития и размножения организмов, а также сигналами, вызывающими определённые поведенческие реакции др. особей (см.
Аттрактанты,
Феромоны). Так, феромоны самцов некоторых рыб ускоряют созревание самок, синхронизируя размножение популяции. Пахучие вещества, выделяемые в воздух или воду, оставляемые на грунте или предметах, маркируют занятую животным территорию, облегчают ориентацию и упрочивают связи между сочленами группы (семьи, стада, роя, стаи). Рыбы, земноводные, млекопитающие хорошо различают запахи особей своего и др. видов, а общие групповые запахи позволяют животным отличать "своих" от "чужаков".
В общении водных животных важную роль играет восприятие органами боковой линии локальных движений воды. Этот вид дистантной механорецепции позволяет обнаруживать врага или добычу, поддерживать порядок в стае. Тактильные формы О. ж. (например, взаимная чистка оперения или меха) важны для регуляции внутривидовых отношений у некоторых птиц и млекопитающих. Самки и подчинённые особи обычно чистят особей-доминантов (преимущественно взрослых самцов). У ряда электрических рыб, миног и миксин создаваемое ими электрическое поле служит для маркировки территории, помогает при ближней ориентации и поисках пищи. У "неэлектрических" рыб в стае образуется общее электрическое поле, координирующее поведение отдельных особей.
Визуальному О. ж., связанному с развитием светочувствительности и зрения, обычно сопутствуют образование структур, приобретающих сигнальное значение (окраска и цветовой узор, контуры тела или его частей) и возникновение ритуальных движений и мимики. Так происходит процесс ритуализации - формирование дискретных сигналов, каждый из которых связан с определённой ситуацией и обладает неким условным значением (угроза, подчинение, умиротворение и др.), уменьшающим опасность внутривидовых столкновений. Пчёлы, найдя медоносные растения, способны с помощью "танца" передать др. сборщицам информацию о местоположении найденной пищи и расстоянии до неё (работы немецкого физиолога К. Фриша). Для многих видов составлены полные каталоги их "языка поз, жестов и мимики" - т. н. этограммы (см. рис.). Эти демонстрации часто характеризуются маскировкой или преувеличением тех или иных особенностей окраски и формы. Визуальное О. ж. играет особенно важную роль у обитателей открытых ландшафтов (степей, пустынь, тундр); значительно меньше его значение у водных животных и обитателей зарослей.
Акустическое общение наиболее развито у членистоногих и позвоночных. Его роль как эффективного способа дистантной сигнализации возрастает в водной среде и в закрытых ландшафтах (леса, заросли). Развитие звукового О. ж. зависит от состояния др. каналов связи. У птиц, например, высокие акустические способности присущи главным образом скромно окрашенным видам, тогда как яркая окраска и сложное демонстрационное поведение обычно сочетаются с невысоким уровнем звукового общения. Дифференциация сложных звуковоспроизводящих образований у многих насекомых, рыб, земноводных, птиц и млекопитающих позволяет им производить десятки разных звуков. "Лексикон" певчих птиц включает до 30 основных сигналов, комбинирующихся между собой, что резко повышает эффективность биокоммуникации. Сложная структура многих сигналов позволяет узнавать персонально брачного и группового партнёра. У ряда видов птиц звуковой контакт между родителями и птенцами устанавливается, когда птенцы ещё находятся в яйце. Сопоставление изменчивости некоторых характеристик оптической сигнализации у крабов и уток и звуковой - у певчих птиц указывает на значительное сходство разных типов сигнализации. По-видимому, пропускные способности оптических и акустических каналов сопоставимы между собой.
Т. о., комплекс сигнальных структур и поведенческих реакций, в ходе которых они демонстрируются, образует специфическую для каждого вида сигнальную систему. У изученных видов рыб число специфических сигналов видового кода колеблется от 10 до 26, у птиц - от 14 до 28, у млекопитающих - от 10 до 37. Явления, подобные ритуализации, могут складываться и в эволюции межвидового общения. В качестве защиты от хищников, разыскивающих добычу по запаху, у видов-жертв вырабатываются отпугивающие запахи и несъедобность тканей, а для защиты от хищников, пользующихся при охоте зрением, - отпугивающая окраска (см.
Покровительственная окраска и форма). См. также
Инстинкт,
Инстинктивное поведение, "Общественность"
животных (См.
Общественность животных),
Ритуал в биологии,
Этология.
Лит.: Наумов Н. П., Экология животных, 2 изд., М., 1963; Наумов Н. П. [и др.], Средства общения у животных и их моделирование, в кн.: Вопросы бионики, М., 1967; Шовен P., Поведение животных, пер. с франц., М., 1972; Signals in der Tierwelt, Hrsg. D. Burkhardt, Münch., 1966; Marler P., Hamilton W., Mechanisms of animal behaviour, N. Y. - L. - Sidney, 1968; Animal communication, ed. T. A. Sebeok, Bloomington - L., 1968; Approaches to animal communication, ed. T. A. Sebeok, A. Ramsay, The Hague - P., 1969; Ternbrock G., Biokommunikation, Tl 1-2, В. - Oxf. - Braunschweig; 1971; Dingle Н., Aggressive behaviour in stomatopods and use of information theory in the analysis of animal communication, в кн.: Behaviour of marine animals, v. 1, N. Y., 1972.
Н. П. Наумов.
Этограмма сигнального поведения каменки-плешанки (Oenanthe pleschanka): а-г - различные формы территориального и угрожающего поведения самца, д - то же самки; е-и - брачное поведение самца, к - то же самки. Стрелки обозначают одно- или многократные движения головы и крыльев.
